wwold (wwold) wrote,
wwold
wwold

Categories:

Альтруизм и эгоизм: О чём говорят бактерии?

Обширнейшее обсуждение в кругах общественности темы кооперации, объединения и совместной деятельности поднимает ряд сложных и специфических вопросов, которые очень часто становятся камнем преткновения среди потенциальных организаторов. Вкратце суть проблемы можно выразить так: если совместная деятельность так эффективна, то почему же она не процветает? Попытка мною объяснить возникающие противоречия сначала потерпела крах, в первую очередь, потому что я сам не смог для себя чётко сформулировать её суть. Пришлось потратить время и усилия, чтобы разобраться в этом вопросе.

Тем более что даже современное естествознание потихоньку вторгается на запретную до сели территорию, потеснив профессиональных гуманитариев. Я уже как-то упоминал, что совмещение технарей и гуманитариев вполне определившийся тренд, по этому посмотрим, как на эту проблему смотрят социобиологи, ненавязчиво отстранив в сторону философов и теологов.

В качестве материала выступает статья А.В.Маркова «Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека». Автор рассматривает проблему альтруизма с точки зрения социобиологии: от гена до человеческого уровня. То есть поднимается от самой простой ступеньки вверх по мере усложнения организма. Самая первая ступенька – это ген. Ген эгоист по определению, т.к. ему выгодно, чтобы в результате эволюции победа осталась за его аллелью. Но парадокс в том, что ген существует в своих копиях, по этому он может пожертвовать частью своих копий, чтобы остальные выжили и передали генетический материал своему потомству.

Суть теории родственного отбора образно выразил Холдейн, который однажды сказал «Я бы отдал жизнь за двух братьев или 8 кузенов». Что он имел при этом в виду, можно понять из следующей формулы, которая вошла в науку под названием «правило Гамильтона»:

«Ген альтруизма» (точнее, аллель, способствующий альтруистическому поведению) будет поддержан отбором и распространится в популяции, если

rB > C

• r - степень генетического родства «жертвователя» и «принимающего жертву»
• B – репродуктивное преимущество, полученное адресатом альтруистического акта
• C – репродуктивный ущерб, нанесенный «жертвователем» самому себе.
Репродуктивное преимущество или ущерб можно измерять, например, в числе оставленных или не оставленных потомков.

С учетом того, что от акта альтруизма может выиграть не одна, а много особей, формулу можно модифицировать следующим образом:

nrB > C

где n – число принимающих жертву.

Естественный отбор – это ни что иное, как автоматическое и совершенно равнодушное и бессознательное взвешивание суммы выигрышей и проигрышей для аллеля – для всех его копий вместе – и если выигрыши перевешивают, аллель распространяется.

Так что же говорят бактерии?
 

 

Одно из перспективных направлений современной микробиологии — это экспериментальное изучение эволюции бактерий, эволюция в пробирке. Интересные результаты были получены на бактерии Pseudomonas fluorescens. Если этой бактерии предоставить необходимый минимум условий, она быстро эволюционирует прямо на глазах у исследователей, осваивает новые ниши и вырабатывает оригинальные адаптации.

 В жидкой питательной среде бактерии развиваются сначала как одиночные, подвижные клетки, и постепенно занимают всю толщу бульона. Когда в среде становится мало кислорода, получают преимущество бактерии-мутанты, образующие пленку на поверхности среды.

 Эти мутанты выделяют вещества, способствующие склеиванию клеток. Такие бактерии после деления не могут «отклеиться» друг от друга. Фокус тут в том, что одиночные клетки плавают в толще бульона, а склеившиеся всплывают на поверхность, где кислорода гораздо больше. Производство клея — дело дорогостоящее, однако общая награда (кислород) с лихвой покрывает расходы.


Возникновение таких колоний — само по себе большое эволюционное достижение. Но до настоящей социальности, тем более до настоящего многоклеточного организма тут еще очень далеко. Такие колонии недолговечны, потому что они совершенно беззащитны перед микробами-«обманщиками», которые начинают паразитировать на этой колонии. Проблема тут в том, что естественный отбор в такой колонии по-прежнему действует на индивидуальном, а не на групповом уровне. И отбор благоприятствует клеткам-«обманщикам», то есть мутантам, которые перестают производить клей, однако продолжают пользоваться преимуществами жизни в группе. В этой системе нет никаких механизмов, которые препятствовали бы такому жульничеству. Безнаказанность способствует быстрому размножению обманщиков, что приводит к разрушению колонии. Дальнейшая эволюция альтруизма и кооперации в такой системе оказывается невозможна из-за обманщиков.

 Рассмотрим еще один пример, связанный с бактерией Myxococcus xanthus. Для этих микробов характерно сложное коллективное поведение. Иногда они собираются в большие скопления и устраивают коллективную «охоту» на других микробов. «Охотники» выделяют токсины, убивающие «добычу», а затем всасывают органические вещества, высвободившиеся при распаде погибших клеток.


При недостатке пищи миксококки образуют плодовые тела, в которых часть бактерий превращается в споры. В виде спор микробы могут пережить голодные времена. Плодовое тело «собирается» из огромного множества индивидуальных бактериальных клеток. Создание такой сложной многоклеточной структуры требует слаженных действий миллионов отдельных бактерий, из которых лишь часть получает прямую выгоду, а остальные жертвуют собой ради общего блага. Дело в том, что лишь некоторые из участников коллективного действа смогут превратиться в споры и передать свои гены следующим поколениям. Все остальные выступают в роли «стройматериала», обреченного умереть, не оставив потомства.

 Как мы уже знаем, где начинает развиваться альтруизм – там появляются и паразиты-обманщики. Среди миксококков обманщики тоже есть: это генетические линии (или штаммы) миксококков, не способные к образованию собственных плодовых тел, но умеющие пристраиваться к «чужим» плодовым телам и образовывать там свои споры.

 С одним из таких штаммов были проведены интересные эксперименты. Этот штамм сам не способен образовывать плодовые тела, однако он успешно внедряется в чужие плодовые тела и спорулирует там даже с большей эффективностью, чем «альтруистический» штамм-хозяин, построивший плодовое тело. Известно, что этот штамм обманщиков произошел от альтруистического предка в результате 14 мутаций.

 Такую систему «паразит—хозяин», то есть смешанную культуру альтруистов и обманщиков, выращивали попеременно то в «голодной», то в богатой питательными веществами среде. Во время голодовок выжить могли только те бактерии, которым удалось превратиться в споры. Смешанная культура медленно, но верно шла к гибели. Ее деградация была вызвана тем, что с каждым экспериментальным циклом доля паразитов неуклонно росла, и в конце концов альтруистов осталось слишком мало, чтобы обеспечить себя и других плодовыми телами.

 В этом опыте альтруисты так и не сумели выработать защиту от обманщиков. Произошло другое: у самих обманщиков произошла мутация, в результате которой бактерии восстановили утраченную способность к самостоятельному образованию плодовых тел, и одновременно получили дополнительное преимущество. Эти мутантные бактерии оказались защищены от «нахлебников» — то есть от своих прямых предков – бактерий-обманщиков. То есть одна-единственная мутация превратила обманщиков в альтруистов, защищенных от обмана. Эта мутация произошла в одном из генов-регуляторов, влияющих на поведение бактерий. Конкретный молекулярный механизм этого эффекта пока не выяснен.

 Исследование показали, само присутствие нахлебников способствует распространению защитных мутаций. Это должно приводить к эволюционной «гонке вооружений» между обманщиками и честными амёбами: первые совершенствуют средства обмана, вторые — средства защиты.

 Эти примеры показывают, что в природе, очевидно, идет постоянная борьба между альтруистами и обманщиками, и поэтому геномы этих организмов «настроены» естественным отбором так, что случайные мутации с большой вероятностью могут приводить к появлению защиты от той или иной разновидности обманщиков.

 Нечто подобное наблюдается в клетках иммунной системы многоклеточных животных. Аналогия между иммунной системой многоклеточных и средствами защиты от обманщиков у социальных одноклеточных может оказаться весьма глубокой. Есть даже гипотеза, согласно которой сложная иммунная система у животных изначально развилась не для борьбы с инфекциями, а для борьбы с клетками-обманщиками, клетками-эгоистами, которые пытались паразитировать на многоклеточном организме.

 После всего сказанного, я думаю, уже понятно, что появление многоклеточных организмов было крупнейшим триумфом эволюции альтруизма. Ведь в многоклеточном организме большинство клеток – это клетки-альтруисты, которые отказались от собственного размножения ради общего блага.


Наблюдения за бактериями показало, что вполне возможно и мирное существование обманщиков и альтруистов. И парадокс Симпсона, когда альтруисты процветают за счёт статистического парадокса, но это всё ситуации с определёнными допусками. В основном мы наблюдаем перманентную борьбу между альтруистами и обманщиками.

 «Полиция нравов» у насекомых.

Рабочие особи перепончатокрылых насекомых обычно не размножаются, посвящая себя заботам о потомстве царицы. Альтруизм перепончатокрылых принято объяснять родственным отбором, который в данном случае особенно эффективен из-за особенностей наследования пола.

 Однако у многих видов перепончатокрылых рабочие особи физиологически вполне способны к размножению, и иногда они действительно проявляют «эгоизм», откладывая собственные яйца. Эти яйца часто уничтожаются другими рабочими, которые таким образом выполняют функцию своеобразной «полиции нравов».

 Недавно германские энтомологи попытались проверить, какой из двух факторов важнее для поддержания альтруизма в обществе насекомых — (1) добровольное следование принципу «разумного эгоизма», то есть родственный отбор в чистом виде,  или (2) полицейский надзор. Для этого они обработали данные по 10 видам перепончатокрылых (9 видов ос и медоносная пчела). Оказалось, что чем строже «полиция нравов», тем реже рабочие совершают акты эгоизма, откладывая собственные яйца.

 Проверили также влияние степени родства между рабочими в гнезде на альтруистическое поведение. Степень родства между ними в действительности часто бывает ниже идеальных 75%, поскольку царица может спариваться с несколькими разными самцами. Выяснилось, что чем ниже степень родства между сестрами-рабочими, тем сильнее полицейский надзор, и тем реже рабочие ведут себя эгоистически. Это, как легко заметить, соответствует второй гипотезе (о ведущей роли полицейских мер) и противоречит первой гипотезе (о том, что все полностью сводится к родственному отбору). При низкой степени родства между рабочими им становится выгоднее уничтожать яйца других рабочих. Низкая степень родства также делает более выгодным «эгоистическое» поведение, но, как видно из полученных результатов, эффективный полицейский надзор явно перевешивает эгоистические устремления рабочих особей.

Тем не менее альтруизм общественных насекомых далёк от идеала бескорыстия.

Осы Liostenogaster flavolineata живут семьями, включающими от 1 до 10 взрослых самок, из которых только одна — самая старая — откладывает яйца, а остальные заботятся о личинках. Когда царица погибает, ее место занимает следующая по старшинству оса. Внешне помощницы ничем не отличаются от царицы, однако жизнь они ведут гораздо более тяжелую и опасную: если царица почти не покидает гнезда, то помощницам приходится летать за кормом для личинок, изнашивая крылышки и рискуя попасться на глаза хищнику. С переходом помощницы в ранг царицы ожидаемая продолжительность ее жизни резко увеличивается.

 У этого вида, как и у многих других, осы-помощницы сильно различаются по степени «трудового энтузиазма». Одни, не жалея себя, проводят в поисках пищи до 90% времени, а другие предпочитают отсиживаться в безопасном гнезде и вылетают за кормом на порядок реже. На первый взгляд кажется, что эти различия трудно объяснить с позиций теории родственного отбора, поскольку степень трудового энтузиазма помощниц не зависит от степени их родства с царицей и личинками, о которых они заботятся.

Как выяснилось, каждая помощница строго дозирует свой альтруизм в зависимости от того, насколько велики ее шансы стать царицей и оставить собственное потомство. Если эти шансы туманны и зыбки (как у низкоранговых молодых ос, последних в «очереди» на царский престол), то имеет смысл работать поактивнее, чтобы хоть через чужих детей передать свои гены следующим поколениям. Если же помощница имеет высокий ранг, ей выгоднее поберечь себя и поменьше рисковать.

 Этот вывод основан на результатах изящных экспериментов. Из одной семьи удаляли осу, занимающую второе место в иерархии (то есть первую по старшинству после царицы), а из другой, такой же по размерам семьи — удаляли низкоранговую молодую осу. После этого следили за поведением осы, до начала эксперимента занимавшей в иерархии третье место. В первом гнезде эта оса после удаления старшей помощницы повысила свой ранг, переместившись с третьего места на второе, во втором — осталась на третьем месте. Размер обеих семей остался одинаковым. Выяснилось, что в первом случае оса начинает работать примерно вдвое меньше. Во втором случае, когда из гнезда изымалась низкоранговая помощница, оса номер три продолжала работать столько же, сколько и раньше.

 Эти результаты показывают, что величина «альтруистического усилия» у ос действительно регулируется в зависимости от шансов данной осы на собственный репродуктивный успех. Появление такого поведения в ходе эволюции на самом деле хорошо объясняется «правилом Гамильтона» (просто нужно учитывать, что величина c, то есть цена альтруистического поведения, меняется в зависимости от обстоятельств, в том числе от шансов на «царский престол»).

 Альтруизм у людей зависит не только от воспитания, но и генов.

 Убейтесь о стену либерасты и сторонники чистого эгоизма: все современные люди носители аллеля альтруизма. Иные просто не выжили, не прошли естественный отбор долгих веков взросления человека. Пока ещё не понятно прошло ли человечество этап генетического формирования или он ещё идёт, но это не отменяет того факта, что основное развитие альтруизма, основанное на воспитание, имеет глубокий генетический фундамент.

 Альтруизм или парохиализм.

 По-настоящему бескорыстная забота о неродственниках в природе встречается редко. Возможно, человек — чуть ли не единственный вид животных, у которого такое поведение получило заметное развитие. Впрочем, и люди гораздо охотнее помогают «своим», чем «чужим», хотя понятие «свой» для нас не всегда совпадает с понятием «родственник».

 Недавно была предложена интересная теория, согласно которой альтруизм у людей развился под влиянием частых межгрупповых конфликтов (Choi J. K., Bowles S. The coevolution of parochial altruism and war // Science. 2007. V. 318. P. 636–640). Согласно этой теории, альтруизм у наших предков был направлен в основном на членов «своей» группы. При помощи математических моделей было показано, что альтруизм мог развиваться только в комплексе с так называемым парохиализмом — враждебностью к чужакам. В условиях постоянных войн с соседями сочетание внутригруппового альтруизма с парохиализмом обеспечивает наибольшие шансы на успешное размножение индивидуума. Получается, что такие, казалось бы, противоположные свойства человека, как доброта и воинственность, развивались в едином комплексе. Ни та, ни другая из этих черт по отдельности не приносили бы пользы своим обладателям.

 Как мы уже знаем, математические модели показывают, что острая межгрупповая конкуренция может способствовать развитию внутригруппового альтруизма. Для этого должно выполняться несколько условий, из которых наиболее важными являются три.

 Во-первых, репродуктивный успех индивида должен зависеть от процветания группы (причем в понятие «репродуктивный успех» включается и передача своих генов потомству через родственников, которым индивид помог выжить и которые имеют много общих с ним генов). В том, что это условие выполнялось в коллективах наших предков, сомневаться не приходится. Если группа проигрывает межгрупповой конфликт, часть ее членов погибает, а у выживших снижаются шансы вырастить здоровое и многочисленное потомство. Например, в ходе межплеменных войн у шимпанзе группы, проигрывающие в борьбе с соседями, постепенно теряют и своих членов, и территорию, то есть доступ к пищевым ресурсам.

 Второе условие состоит в том, что межгрупповая вражда у наших предков должна была быть достаточно острой и кровопролитной. Доказать это значительно труднее.

 Третье условие состоит в том, что средняя степень генетического родства между соплеменниками должна быть существенно выше, чем между группами. В противном случае естественный отбор не сможет поддержать жертвенное поведение (если исходить из предположения, что альтруизм не дает индивидууму никаких косвенных преимуществ — ни через повышение репутации, ни через благодарность соплеменников).
 

 Некоторые личные размышления.


Сам автор статьи не просит делать скоропалительных выводов. Тем более утверждать, что ненависть/страх к чужакам это хорошо. Тем не менее, он показал направление развития эволюции этики, которую мы люди, обладая сознанием, может оценить и использовать для гармоничного построения общества.

 Прежде всего, хочу заметить, что меня потрясло, какое важное значение имеет контроль за эгоистами внутри системы. Иногда контроль за ними равен эффективности системы, т.е. выступает если не первейшей, то, как минимум, идёт второй по значению задачей. Это так же подтверждается теорией игр, основанной на "Дилемме заключённого":
Анализируя стратегии, набравшие лучшие результаты, Аксельрод назвал несколько условий, необходимых, чтобы стратегия получила высокий результат:

Добрая: Важнейшее условие — стратегия должна быть «доброй», то есть не предавать, пока этого не сделает оппонент. Почти все стратегии-лидеры были добрыми. Поэтому чисто эгоистичная стратегия по чисто эгоистическим причинам не будет первой «бить» соперника.

Мстительная: Успешная стратегия не должна быть слепым оптимистом. Она должна всегда мстить. Пример немстительной стратегии — всегда сотрудничать. Это очень плохой выбор, поскольку «подлые» стратегии воспользуются этим.

Прощающая: Другое важное качество успешных стратегий — уметь прощать. Отомстив, они должны вернуться к сотрудничеству, если оппонент не продолжает предавать. Это предотвращает бесконечное мщение друг другу и максимизирует выигрыш.

Не завистливая: Последнее качество — не быть завистливым, то есть не пытаться набрать больше очков, чем оппонент.

 Как видно, мстительность здесь идёт под вторым номером.

 Не смотря на то, что строить альтруизм на противопоставлении чужим может и проще, но не думаю, что самое продуктивное занятие, однако, и здесь, не смотря на реальное понимание всех выгод, репрессии против эгоистов необходимое условие здорового коллектива. Интересный анализ этого сделан на основе игры «Left4Dead» Лекс Краветский:

  К регулярным репрессиям. Да-да, тут дополнение «шутка» уже не предполагается. Игроки действительно вынуждены будут каким-то образом карать того, кто, поддавшись соблазну воспользоваться ситуацией, меняет свою тактику на персональную -- после того, как уже решено играть по коллективной. Как мы помним, такой игрок приобретает особенно много, поэтому даже в сравнении с благами коллективной тактики коварный переход на персональную выгоден. Однако команда — четыре человека. Когда счёт на сотни миллионов, люди не особо замечают, какой ущерб всем им приносят отдельные «персональные оптимизаторы». С четырьмя же игроками это очень хорошо видно.

 В итоге можно резюмировать некоторые выводы:

 1. Развитие альтруизма происходило в специфических условиях естественного отбора, которые отложились у человека на генном уровне, однако, в человеческом социуме регулируются воспитанием. Чем ближе внешняя среда к первоначальным условиям, тем проще реализовать альтруизм в обществе.

2. Одним из условий эффективности сообщества, настроенного на альтруистические отношения – это репрессии против тех членов сообщества, которые хотят перекроить общественный пирог в свою пользу. Этот принцип неумолимо действует и на уровне бактерий, и в человеческом социуме.

3. Продуманный альтруизм необходимое условие существование общества.

 Я, конечно, сделал некоторые выводы о том, как эта система должна функционировать в современных условиях, но, думаю, что это будет темой следующего поста, чтобы не перегружать читателей информацией.

 Продолжение следует

 

Tags: Альтруизм, Социальная эволюция, Эгоизм
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

    When you submit the form an invisible reCAPTCHA check will be performed.
    You must follow the Privacy Policy and Google Terms of use.
  • 11 comments